Individual-based models in adaptive dynamics, asymptotic behaviour and canonical equation : the case of small and frequent mutations - Université de Lorraine Access content directly
Theses Year : 2023

Individual-based models in adaptive dynamics, asymptotic behaviour and canonical equation : the case of small and frequent mutations

Modèles individu-centrés en dynamiques adaptatives, comportement asymptotique et équation canonique : le cas des mutations petites et fréquentes

Abstract

Adaptive dynamics theory is a branch of evolutionary biology which studies the links between ecology and evolution. The biological assumptions that define its framework are those of rare and small mutations and large asexual populations. Adaptive dynamics models describe the population at the level of individuals, which are characterised by their phenotypes, and aim to study the influence of heredity, mutation and selection mechanisms on the long term evolution of the population. The success of this theory comes in particular from its ability to provide a description of the long term evolution of the dominant phenotype in the population as a solution to the “Canonical Equation of Adaptive Dynamics” driven by a fitness gradient, where fitness describes the possibility of mutant invasions, and is constructed from ecological parameters. Two main mathematical approaches to the canonical equation have been developed so far: an approach based on PDEs and a stochastic approach. Despite its success, the stochastic approach is criticised by biologists as it is based on a non-realistic assumption of too rare mutations. The goal of this thesis is to correct this biological controversy by proposing more realistic probabilistic models. More precisely, the aim is to investigate mathematically, under a double asymptotic of large population and small mutations, the consequences of a new biological assumption of frequent mutations on the canonical equation. The goal is to determine, from a stochastic individual-based model, the long term behaviour of the mean phenotypic trait of the population. The question we ask is reformulated into a slow-fast asymptotic analysis acting on two eco-evolutionary time scales. A slow scale corresponding to the dynamics of the mean trait, and a fast scale corresponding to the evolutionary dynamics of the centred and dilated distribution of traits. This slow-fast asymptotic analysis is based on averaging techniques. This method requires the identification and characterisation of the asymptotic behaviour of the fast component and that the latter has ergodicity properties. More precisely, the long time behaviour of the fast component is non-classical and corresponds to that of an original measure-valued diffusion which is interpreted as a centered Fleming-Viot process that is characterised as the unique solution of a certain martingale problem. Part of these results is based on a duality relation on this non-classical process and requires moment conditions on the initial data. Using coupling techniques and the correspondence between Moran's particle processes and Kingman's genealogies, we establish that the centered Fleming-Viot process satisfies an ergodicity property with exponential convergence result in total variation. The implementation of averaging methods, inspired by Kurtz, is based on compactness-uniqueness arguments. The idea is to prove the compactness of the laws of the couple made up of the slow component and the occupation measure of the fast component and then to establish a martingale problem for all accumulation points of the family of laws of this couple. The last step is to identify these accumulation points. This method requires in particular the introduction of stopping times to control the moments of the fast component and to prove that they tend to infinity using large deviation arguments, to reduce the problem initially posed on the real line to the torus case in order to prove compactness, to identify the limit of the fast component by adapting an argument based on Dawson duality, to identify the limit of the slow component and then to move from the torus to the real line.
La théorie des dynamiques adaptatives est une branche de la biologie de l'évolution qui étudie les liens entre Écologie et Évolution. Les hypothèses biologiques qui définissent son cadre sont celles de mutations rares et petites et de grande population asexuée. Les modèles de dynamiques adaptatives décrivent la population au niveau des individus, lesquels sont caractérisés par leurs phénotypes, et visent à étudier l'influence des mécanismes d'hérédité, de mutation et de sélection sur l'évolution à long terme de la population. Le succès de cette théorie vient notamment de sa capacité à fournir une description de l'évolution à long terme du phénotype dominant dans la population comme solution de "l'Équation Canonique des Dynamiques Adaptatives'' dirigée par un gradient de fitness, où la fitness décrit la possibilité d'invasions mutantes, et est construite à partir de paramètres écologiques. Deux approches mathématiques principales portant sur l'équation canonique ont été développées à ce jour: une approche basée sur des EDP et une approche stochastique. Malgré son succès, l'approche stochastique est critiquée par des biologistes puisqu'elle est basée sur une hypothèse non-réaliste de mutations trop rares. Le but de cette thèse est de corriger cette controverse biologique en proposant des modèles probabilistes plus réalistes. Plus précisément, le but est de s'intéresser mathématiquement, sous une double asymptotique de grande population et de petites mutations, aux conséquences d'une nouvelle hypothèse biologique de mutations fréquentes sur l'équation canonique. Il s'agit de déterminer, à partir d'un modèle stochastique individu-centré, le comportement en temps long du trait phénotypique moyen de la population. La question que l'on se pose se reformule en une analyse asymptotique lent-rapide agissant sur deux échelles de temps éco-évolutives. Une échelle lente correspondant à la dynamique du trait moyen et une rapide correspondant à la dynamique d'évolution de la distribution recentrée et dilatée des traits. Cette analyse asymptotique lent-rapide repose sur des techniques de moyennisation. Cette méthode requiert d'identifier et de caractériser le comportement asymptotique de la composante rapide et que cette dernière possède des propriétés d'ergodicité. Plus précisément, le comportement en temps long de la composante rapide est non-classique et correspond à celui d'une diffusion à valeurs mesures originale qui s'interprète comme un processus de Fleming-Viot recentré que l'on caractérise comme l'unique solution d'un certain problème de martingale. Une partie de ces résultats repose sur une relation de dualité portant sur ce processus non-classique et nécessite des conditions de moments sur les données initiales. Au moyen de techniques de couplage et de la correspondance entre les processus particulaires de Moran et les généalogies de Kingman, on établit que le processus de Fleming-Viot recentré satisfait une propriété d'ergodicité avec résultat de convergence exponentielle en variation totale. La mise en œuvre des méthodes de moyennisation, inspirée par Kurtz, est fondée sur des arguments de compacité-unicité. L'idée consiste à prouver la compacité des lois du couple constitué de la composante lente et de la mesure d'occupation de la composante rapide puis d'établir un problème de martingale pour tous points d'accumulation de la famille des lois de ce couple. La dernière étape consiste à identifier ces points d'accumulation. Cette méthode requiert notamment l'introduction de temps d'arrêt pour contrôler les moments de la composante rapide et de prouver qu'ils tendent vers l'infini à l'aide d'arguments de grandes déviations, de réduire le problème posé initialement sur la droite réelle au cas du tore afin de prouver la compacité, d'identifier la limite de la composante rapide en adaptant un argument basé sur la dualité de Dawson, d'identifier la limite de la composante lente puis de passer du tore à la droite réelle.
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Vincent Hass. Individual-based models in adaptive dynamics, asymptotic behaviour and canonical equation : the case of small and frequent mutations. Mathematics [math]. Université de Lorraine, 2023. English. ⟨NNT : 2023LORR0165⟩. ⟨tel-04295339⟩
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